Réduction simultanée des sulfates et des nitrates dans les sédiments côtiers

Aug 16, 2023

ISME Communications volume 3, Numéro d'article : 17 (2023) Citer cet article

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Les conditions redox oscillantes qui caractérisent les sédiments sableux côtiers favorisent les communautés microbiennes capables de respirer simultanément de l'oxygène et du nitrate, augmentant ainsi le potentiel de reminéralisation de la matière organique, de perte d'azote (N) et d'émissions de protoxyde d'azote, un gaz à effet de serre. On ne sait pas dans quelle mesure ces conditions conduisent également à des chevauchements entre la respiration dissimilatoire des nitrates et des sulfates. Ici, nous montrons que la respiration des sulfates et des nitrates coexistent dans les sédiments de surface d'un plateau de sable intertidal. De plus, nous avons trouvé de fortes corrélations entre la réduction dissimilatoire des nitrites en ammonium (DNRA) et les taux de réduction des sulfates. Jusqu'à présent, les cycles de l'azote et du soufre étaient supposés être principalement liés dans les sédiments marins par l'activité des oxydants sulfurés réducteurs de nitrate. Cependant, les analyses transcriptomiques ont révélé que le gène marqueur fonctionnel du DNRA (nrfA) était davantage associé à des micro-organismes connus pour réduire le sulfate plutôt que pour oxyder le sulfure. Nos résultats suggèrent que lorsque le nitrate est fourni à la communauté sédimentaire lors de l'inondation par la marée, une partie de la communauté sulfato-réductrice peut changer de stratégie respiratoire en DNRA. Par conséquent, des augmentations du taux de réduction des sulfates in situ peuvent entraîner une amélioration du DNRA et des taux de dénitrification réduits. Curieusement, le passage de la dénitrification au DNRA n'a pas influencé la quantité de N2O produite par la communauté dénitrifiante. Nos résultats impliquent que les micro-organismes classiquement considérés comme des réducteurs de sulfate contrôlent le potentiel de DNRA dans les sédiments côtiers lorsque les conditions redox oscillent et retiennent donc l'ammonium qui serait autrement éliminé par la dénitrification, exacerbant l'eutrophisation.

Les sédiments sableux perméables qui bordent les côtes agissent comme des filtres biocatalytiques très efficaces qui reminéralisent le carbone organique et éliminent l'azote fixé par dénitrification [1,2,3,4,5]. Les communautés microbiennes qui catalysent les transformations biogéochimiques dans les sédiments perméables sont soumises à de fréquentes oscillations de l'apport d'accepteurs d'électrons, la profondeur à laquelle l'oxygène et le nitrate pénètrent dans les sédiments peut changer en quelques minutes [6,7,8,9,10]. Ces oscillations sont dues à des changements dans l'advection de l'eau interstitielle résultant de la modification des courants de marée, des vagues, de la forme des surfaces des lits de sable, de la bio-turbation et de la bio-irrigation [4, 11, 12]. Sur des échelles de temps plus longues, les courants forts et les tempêtes mobilisent les sédiments sableux, redistribuant les grains de sable et leurs micro-organismes attachés entre les couches de sédiments [13, 14, 15, 16, 17].

De nombreux micro-organismes présents dans les sédiments perméables semblent être adaptés aux conditions oscillantes oxiques et anoxiques [18]. Ces adaptations incluent la spécialisation métabolique des organismes impliqués dans le processus de dénitrification, ce qui conduit à l'élimination des nitrates mais également à des émissions importantes de protoxyde d'azote [19, 20]. De plus, des changements rapides dans les conditions redox et la disponibilité des accepteurs d'électrons entraînent l'utilisation simultanée par les micro-organismes d'oxydases terminales et de N-réductases. Cela conduit à la cooccurrence de processus de dénitrification et de respiration aérobie, qui sont généralement séparés spatialement ou temporellement dans les sédiments à diffusion limitée [10, 18, 19]. Potentiellement, la réduction des sulfates et la réduction des nitrates peuvent également se produire simultanément dans les sédiments de surface où le nitrate est fourni par intermittence [21], ou même la réduction des sulfates et la respiration de l'oxygène. Cependant, les interactions potentielles entre la réduction simultanée des sulfates et les voies de réduction des nitrates dans les sédiments perméables restent inexplorées.

En règle générale, les micro-organismes dans les sédiments marins utilisent différents accepteurs d'électrons sur la profondeur, en grande partie en fonction de leur rendement énergétique décroissant, ce qui conduit souvent à une séparation spatiale apparente de la réduction des sulfates de la réduction des nitrates [22,23,24]. Cette séparation est probablement maintenue par exclusion compétitive, dans laquelle les N-réducteurs surpassent les réducteurs de sulfate car ils conservent plus d'énergie par électron donné [24,25,26,27]. De plus, l'accumulation de nitrites, qui a été observée en raison de la spécialisation métabolique dans les sables [20], peut également inhiber de manière compétitive la sulfite réductase, une enzyme cruciale pour la réduction des sulfates [28, 29]. Néanmoins, la réduction des sulfates et la dénitrification peuvent être liées via l'activité microbienne [22]. Par exemple, les microbes peuvent combler la distance entre les sédiments sulfurés et riches en nitrates par migration [30] ou par pili électrogène et effectuer une oxydation des sulfures couplée à une réduction des nitrates [31, 32]. Lorsque la réduction des nitrates est couplée à une oxydation complète des sulfures, la réduction des sulfates peut donc être sous-estimée [33,34,35,36].

Plusieurs sources de données suggèrent que la réduction des sulfates dans les sédiments perméables intertidaux devrait être tolérante au nitrate. Les réducteurs de sulfate sont présents et très actifs dans les couches supérieures des sédiments, même si cette zone est fréquemment exposée à la fois au nitrate et à l'oxygène [6, 37,38,39,40]. Une étude récente a montré que les bactéries sulfato-réductrices ont des taux d'assimilation d'acétate plus élevés dans la couche sédimentaire supérieure que dans les couches sédimentaires plus profondes [41]. De plus, dans les enrichissements chimiostatiques des sédiments perméables intertidaux, le sulfure produit à partir des réducteurs de sulfate alimentait les populations de dénitrificateurs et d'ammonificateurs [42, 43]. Ensemble, ces études suggèrent que les réducteurs de sulfate dans les sédiments intertidaux perméables peuvent coexister avec des micro-organismes dénitrifiants et pourraient être adaptés, plutôt qu'inhibés par, une exposition fréquente au nitrate et même à l'oxygène.

La cooccurrence de la respiration des nitrates et des sulfates peut avoir un impact sur les voies d'élimination de l'azote. Par exemple, il a déjà été prédit que la présence de sulfure entraînerait une augmentation des émissions d'oxyde nitreux pendant la dénitrification [44] et pourrait augmenter les émissions de ce puissant gaz à effet de serre provenant des sédiments perméables. L'apparition de la réduction des sulfates pourrait également modifier l'équilibre entre la dénitrification et la réduction dissimilatrice des nitrates / nitrites en ammonium (DNRA), un processus qui retient l'azote fixé dans les systèmes côtiers plutôt que de l'éliminer. Par exemple, l'oxydation des sulfures produits par la réduction des sulfates a récemment été liée à la communauté DNRA plutôt qu'à la communauté dénitrifiante dans les sédiments des marais salés côtiers [45]. Le lien entre la respiration des sulfates et des nitrates pourrait également être plus direct, car de nombreux organismes traditionnellement considérés comme des bactéries réductrices de sulfates ont également le potentiel de réduire les nitrites en ammonium. Parmi ceux-ci, il a été démontré que certains passent au DNRA canonique lorsque le nitrate devient disponible et utilisent la voie pour soutenir la croissance [46, 47], tandis que d'autres continuent à réduire préférentiellement le sulfate en présence de composés N oxydés [48,49,50 ]. La réduction du nitrite en ammoniac peut également être catalysée par la sulfite réductase elle-même, bien que cette conversion n'ait probablement aucun avantage physiologique [28, 29]. Des organismes tels que Desulfovibrio vulgaris peuvent empêcher cette inhibition compétitive de la sulfite réductase via l'expression constitutive du cytochrome c périplasmique nitrite réductase (Nrf) pour éliminer le nitrite, bien qu'il existe des rapports contrastés quant à savoir si cela est également lié à la génération d'énergie [51, 52] .

Dans cette étude, nous avons émis l'hypothèse que les conditions dynamiques typiques des sédiments perméables intertidaux conduisent à une respiration simultanée de nitrate et de sulfate, analogue aux observations précédentes de respiration aérobie et anaérobie simultanée [18]. De plus, nous avons étudié si la co-occurrence de la respiration des nitrates et des sulfates avait un impact sur l'équilibre de la dénitrification, la production de DNRA et de N2O et donc sur le fonctionnement des sables comme filtres biocatalytiques. Pour tester cela, les taux de réduction des nitrates et des sulfates ont été déterminés simultanément dans des sédiments fraîchement collectés des deux premiers centimètres de la plaine sablonneuse intertidale de Janssand en mer du Nord. Par la suite, des carottes à circulation composées des mêmes sédiments ont été utilisées pour obtenir des informations mécanistes sur la manière dont les oscillations de la disponibilité du NO3 généralement causées par les courants de marée ou les tempêtes affectent l'équilibre de la dénitrification, du DNRA, de la production de N2O et de la réduction des sulfates. Nous avons trouvé de fortes corrélations entre le DNRA et les taux de réduction des sulfates, indiquant un lien étroit entre les deux cycles. Pour mieux comprendre le métabolisme potentiel des micro-organismes responsables de ce lien, nous avons examiné les affiliations phylogénétiques des transcrits associés à nrfA, le gène marqueur clé du DNRA.

Les chevauchements spatiaux et temporels entre la dénitrification, le DNRA et la réduction des sulfates dans les sédiments côtiers perméables ont été étudiés en utilisant à la fois des sédiments de surface frais et des sédiments de surface conditionnés pendant cinq jours à différents apports d'accepteurs d'électrons. Les sédiments ont été conditionnés immédiatement après la collecte en octobre 2018 en utilisant différents régimes de nitrates conçus pour imiter la variabilité qui se produit dans différents horizons sédimentaires in situ.

Sur le plat de marée, l'oxygène et le nitrate peuvent pénétrer à des profondeurs de 5 à 10 cm à marée haute, mais sont rapidement consommés lorsque la marée se retire, après quoi ils ne sont présents que dans le mm supérieur [6, 53]. Sur des échelles de temps plus longues, la redistribution des sédiments peut enfouir les micro-organismes qui sont attachés aux grains de sable plus profondément dans le plat de sable, ou ramener à la surface des grains de sable de profondeurs anoxiques plus profondes et plus stables (Fig. 1A) [13, 14]. Pour imiter cette variabilité de la disponibilité des accepteurs d'électrons, deux carottes de sédiments à écoulement ont été alimentées en nitrate pendant 6 h, suivies d'une période de 6 h sans nitrate, similaire à la couche supérieure du plat de sable (Fig. 1A). Dans l'un de ces cœurs, le flux était maintenu en permanence afin d'éliminer les produits métaboliques tels que le sulfure et le Fe II (Variable Redox / Product Elimination), tandis que dans l'autre cœur, le flux était arrêté et les produits métaboliques pouvaient s'accumuler (Variable Redox / Product Accumulation ) (Fig. 1B). Pour imiter les conditions dans les couches supérieures et plus profondes du sédiment, un troisième noyau a été constamment alimenté en eau de mer riche en nitrates (Nitrate Replete), tandis qu'un quatrième a été constamment alimenté en eau de mer sans nitrate (Nitrate Deplete). Toutes les carottes ont été maintenues anoxiques tout au long de la période de conditionnement pour isoler l'effet des variations de nitrate de celles causées par l'oxygène.

A Changements dans la disponibilité des électrons in situ. Schéma des changements qui se produisent sur des échelles de temps horaires à quotidiennes sur les bancs de sable intertidaux. Lorsque la marée monte, l'advection peut transporter l'O2 et le NO3- à des profondeurs allant jusqu'à 5 à 10 cm. Lorsque la marée se retire, les deux sont rapidement consommés et ne sont présents que dans les mm à cm supérieurs. Lorsque les courants de fond deviennent suffisamment forts ou lorsque l'action des vagues est élevée, les structures sédimentaires ondulées commencent à migrer, redistribuant le sable et exposant des sédiments plus profonds qui ont été appauvris en NO3 pendant de plus longues périodes. B Apport d'accepteurs d'électrons dans les sédiments conditionnés : En plus d'effectuer des mesures de vitesse sur des sédiments fraîchement prélevés, les sédiments ont été exposés à différentes conditions pendant cinq jours dans des réacteurs à circulation alimentés en eau anoxique.

Au cours de la période de conditionnement de cinq jours, le nitrate fourni aux carottes a été consommé, ce qui indique qu'une réduction du nitrate était probablement en cours ou qu'il avait été stocké par la communauté de diatomées des sédiments [54]. Aucun sulfure libre n'a été détecté dans l'eau interstitielle à la sortie de l'un des quatre noyaux, mais des concentrations substantielles de Fe II dissous ont été mesurées (Fig. 2 supplémentaire). La libération de Fe II combinée à la formation rapide de points noirs et de sédiments gris (indiquant la formation de sulfure de fer) dans les carottes ne recevant pas de nitrate (Fig. 1 supplémentaire), a suggéré l'apparition d'une réduction substantielle des sulfates dans les carottes [55].

À la fin de la période de conditionnement, les sédiments du centre des carottes ont été sous-échantillonnés dans une hotte anaérobie et 2 cm3 de sédiments ont été placés dans plusieurs flacons en verre de 12 cm3 qui ont été remplis jusqu'en haut avec de l'eau de mer filtrée anoxique avant d'être bouchés à créer des bouillies. Les taux de réduction des sulfates et de consommation de nitrates ont ensuite été déterminés dans les suspensions dans des incubations modifiées avec un traceur sulfate 35S et sans nitrate (incubations non modifiées), ou sulfate 35S et 15N-NO3- (incubations NO3-modifiées). La réduction des nitrates a été déterminée dans les boues recevant du 15N-NO3- mais pas de traceur 35S. Tout au long de la période d'incubation, les bouillies ont été mélangées doucement en plaçant les flacons en verre dans un réservoir à rouleaux pour éviter la formation de microniches appauvries en nitrate.

La réduction des sulfates s'est produite dans tous les sédiments fraîchement collectés et conditionnés lorsqu'ils ont été incubés sans NO3- (incubations non modifiées) (Fig. 2, Tableaux supplémentaires 1 à 3). Les taux de réduction des sulfates dans les sédiments conditionnés (0,9–11,5 nmol cm−3 sed h−1) variaient considérablement entre les carottes, mais chevauchaient la plage observée dans les sédiments fraîchement prélevés (1,6–3,0 nmol cm−3 sed h−1) et ceux mesurés auparavant dans les deux premiers cm du plat de sable (0,42–16 nmol cm−3 h−1) [37, 56]. Le taux de réduction des sulfates dans les sédiments dans la condition Redox variable/Élimination du produit (1,8–3,7 nmol cm−3 sed h−1) était le plus similaire à celui des sédiments frais, indiquant que ce régime simulait le plus étroitement les sédiments de surface à le plat de marée. La présence d'une réduction des sulfates dans la couche de surface du plat de sable et dans tous les sédiments conditionnés, y compris ceux qui avaient été exposés à de fortes concentrations de NO3- pendant cinq jours (250-150 µM NO3- dans les carottes variables) indique fortement que les sulfato-réducteurs du banc de sable sont acclimatés à la présence récurrente de NO3- et que la réduction des sulfates est donc omniprésente dans ces sédiments. Ceci est cohérent avec l'observation d'une absorption élevée d'acétate par les réducteurs de sulfate dans les sédiments de surface [41], et avec la transcription continue des gènes de réduction des sulfates dans les chémostats contenant des sédiments de Janssand après 100 jours d'exposition continue mais faible au NO3 [42].

Taux de réduction des sulfates (SRR) des sédiments amendés avec NO3- (barres noires) ou sans NO3- (barres blanches) en nmol cm−3 sed. h−1. La réduction des sulfates a commencé immédiatement dans toutes les incubations, et les taux sont calculés à partir de la période de temps où les taux étaient linéaires. Voir les tableaux supplémentaires 1+2 pour les statistiques associées. Tous les taux avaient un R2 ajusté d'au moins 0,85, à l'exception de la condition Variable Redox / Product Accumulation, qui avait un R2 de 0,56 lorsqu'il était modifié avec NO3-, et de 0,75 sans NO3-. Toutes les barres d'erreur représentent l'erreur standard. Les incubations de sédiments conditionnés ont été réalisées en octobre 2018.

Néanmoins, les différences substantielles dans les taux de réduction des sulfates entre les carottes incubées avec différentes disponibilités de NO3- indiquent que l'exposition aux nitrates a un certain contrôle sur la réduction nette des sulfates. Les taux étaient 5 fois plus élevés dans le noyau Nitrate Deplete (qui n'avait pas reçu de NO3- pendant 5 jours) que dans le noyau Nitrate Replete (qui avait été constamment alimenté en NO3- pendant 5 jours) (Fig. 2). Comparativement aux taux in situ, les taux de réduction des sulfates étaient plus faibles dans le noyau Nitrate Replete, et vice versa, étaient plus élevés dans le noyau Nitrate Deplete. En revanche, dans les sédiments conditionnés Redox variable, la disponibilité de NO3- ne pouvait pas être clairement liée aux changements des taux de réduction des sulfates. Bien que les deux sédiments à redox variable aient été exposés à des régimes de nitrates similaires pendant la période de conditionnement, les taux de réduction des sulfates étaient trois fois plus élevés dans le noyau à écoulement continu qui avait une période de stagnation de 6 h (redox variable / accumulation de produit) par rapport au réacteur à débit (Variable Redox / Élimination du produit).

Dans les incubations de suspension modifiées avec 50 à 60 µM de NO3-, la réduction des sulfates et du NO3- s'est déroulée simultanément dans les sédiments fraîchement collectés et conditionnés (Fig. 3, Fig. 5 supplémentaire). En combinaison avec la réduction persistante des sulfates dans les sédiments conditionnés au NO3 (où aucun NO3- n'a été ajouté pendant l'incubation elle-même), ces résultats suggèrent que les conditions dynamiques sur le plat de sable sélectionnent un niveau de fond de réduction constitutive des sulfates dans les sédiments Janssand perméables anoxiques. , même en présence d'un accepteur d'électrons plus thermodynamiquement favorable (NO3-). Ces résultats présentent de nombreuses similitudes avec la survenue d'une dénitrification en présence d'oxygène, précédemment observée dans ces sédiments [10, 18].

La production de 15NH4+ (cercles gris clair) et de 15N-N2 (cercles violets) et le sulfate total réduit (carrés noirs) sont tracés pour des incubations parallèles modifiées au nitrate de sédiments de surface prélevés en octobre 2018 (A) et mai 2019 (B). Chaque point représente une mesure d'une incubation distincte. Notez les différentes barres d'échelle.

La réduction des sulfates s'est toujours produite en présence de nitrate, bien qu'à environ 20 à 60 % du taux observé dans les boues non amendées (Fig. 2). Il existe au moins trois mécanismes qui peuvent expliquer cette diminution apparente des taux de réduction des sulfates en présence de NO3- ; (1) inhibition compétitive de la sulfite réductase par le NO2- [29], (2) bactéries sulfato-réductrices changeant leur métabolisme en DNRA [46, 47] et (3) oxydation complète du sulfure en sulfate couplée à la réduction du NO3- [57, 58] . Les seuils signalés auxquels le NO2- inhibe complètement la réduction des sulfates et/ou la croissance par les bactéries sulfato-réductrices varient considérablement (0,04 mM - 10 mM), mais sont généralement supérieurs aux concentrations observées lors de nos incubations, où les concentrations de NO2- ont culminé à 35 µM (Figures supplémentaires 3, 4) [27, 59, 60]. Alors que la sulfite réductase dissimilatrice purifiée a une forte affinité (bien que faible renouvellement) pour le NO2- (Km = 38 µM ; kcat = 0,038 mol s−1 mol−1 hème) [29] il n'y avait pas de lien évident entre une accumulation de NO2- et diminution de la réduction des sulfates dans les incubations (Figs. 3 à 5 supplémentaires). Par conséquent, nous suggérons que la réoxydation du sulfure par les oxydants de sulfure (parfois appelée cycle cryptique du soufre) ou les réducteurs de sulfate changeant leur métabolisme en DNRA sont des explications plus probables de la diminution apparente de la réduction du sulfate avec l'ajout de NO3-. Cependant, il convient de noter que les échantillons de réduction des sulfates ont été traités à l'aide de la méthode de réduction Cr-II (Roy et al., 2014), qui capture à la fois les sulfures produits et les composés soufrés à l'état d'oxydation intermédiaire (p. ex. pyrite, S élémentaire, thiosulfate, sulfite ). En tant que telle, la réoxydation des intermédiaires sulfure en soufre serait incluse dans les déterminations du taux de réduction du sulfate, mais pas tout sulfure marqué au 35S qui a été rapidement et complètement oxydé en sulfate.

Au cours des incubations, le 15N-NO3- a été réduit à la fois en 15N-N2 et en 15N-NH4+, indiquant que lorsque du nitrate était présent, il y avait un potentiel de dénitrification et de DNRA dans le sédiment (Fig. 4A). Cependant, le rapport de production de N2: NH4+ différait considérablement entre les sédiments après qu'ils aient été conditionnés (Fig. 4B). Par exemple, dans la condition Nitrate Replete, la dénitrification était le processus dominant et la production de 15N-N2 était 12 fois plus élevée que la production de 15N-NH4+ (Fig. 4). C'était beaucoup plus élevé que le rapport observé dans les sédiments de surface fraîchement collectés, où, comme c'est typique pour ces sédiments, la dénitrification était environ deux fois plus élevée que le DNRA [54, 61]. La dénitrification était également environ deux fois plus élevée que le DNRA dans le sédiment à redox variable / élimination du produit, tandis que dans le sédiment à redox variable / accumulation de produit, les taux de dénitrification et de DNRA étaient similaires. Dans le noyau Nitrate Deplete, le DNRA était légèrement supérieur à la dénitrification.

A Taux de production de N2 (noir) et NH4+ (blanc) en nmol 15N cm−3 sed. dans les quatre sédiments conditionnés et deux sédiments de surface fraîchement prélevés. Toutes les barres d'erreur représentent l'erreur standard des taux. Tous les taux ont été ajustés aux points où la production de N2 était approximativement linéaire, et tous les taux ont un R2 d'au moins 0,86 (voir les tableaux supplémentaires 1, 2 pour les statistiques associées). B Données normalisées du panneau A montrant le 15N-NO3- converti en NH4+ ou N2 en pourcentage du taux total de conversion du 15N-NO3- en N2 ou NH4+. Les barres d'erreur représentent l'erreur standard propagée. Les incubations de sédiments conditionnés ont été réalisées en octobre 2018.

Différents facteurs semblent avoir entraîné les changements de rapport dans les différentes conditions, par exemple, dans la condition Nitrate Replete, les taux de dénitrification étaient bien plus élevés que ceux normalement mesurés dans les sédiments fraîchement collectés, tandis que les taux de DNRA ont montré peu de changement. Cela suggère que des conditions constamment anoxiques et riches en nitrates permettent à la communauté de dénitrification de prospérer dans les sables perméables. Plus intéressant encore, les contributions relatives du DNRA et de la dénitrification variaient de manière cohérente en ce qui concerne les taux de réduction des sulfates dans les incubations (Fig. 5A, B), la proportion de DNRA étant positivement et fortement corrélée à l'augmentation des taux de réduction des sulfates (Fig. 5C). Cela suggère que la réduction des sulfates pourrait exercer une influence importante sur la respiration N lorsque les processus se produisent simultanément.

A Le taux de DNRA tracé par rapport au taux de réduction du sulfate en l'absence de nitrate. B Le taux de dénitrification (formation de 15N-N2) en fonction du taux de réduction des sulfates en l'absence de nitrate. Les barres verticales représentent l'erreur standard et les barres horizontales sont les erreurs standard propagées des taux de réduction des sulfates. C Le taux de production de 15NH4+ (DNRA) en pourcentage de la production totale de N réduit (c'est-à-dire 15N-N2 + 15NH4+) tracé par rapport au taux de réduction des sulfates (SRR) qui a été déterminé dans des incubations parallèles en l'absence de nitrate. Les barres horizontales représentent l'erreur standard tandis que les barres verticales représentent l'erreur standard propagée. Ces incubations ont été réalisées en octobre 2018.

La corrélation entre le rapport dénitrification sur DNRA et la réduction des sulfates était en grande partie due à des augmentations du taux de DNRA (Fig. 5), plutôt qu'à des diminutions du taux de dénitrification (Fig. 5C), cette dernière étant similaire dans la Variable et le Nitrate. conditions d'appauvrissement (Fig. 4B). En fait, les taux de DNRA dans la condition d'appauvrissement en nitrate étaient plus du double de ceux mesurés dans les sédiments fraîchement collectés, ce qui suggère que les conditions constamment anoxiques et appauvries en nitrate soutenaient les micro-organismes capables de passer rapidement au DNRA lors de l'ajout de nitrate. De plus, la diminution du taux de réduction des sulfates que nous avons observée lors de l'ajout de nitrate était également fortement corrélée au taux de DNRA (Fig. 6 supplémentaire). Ces résultats suggèrent que le DNRA pourrait être lié à la réoxydation des composés réduits formés lors de la réduction du sulfate (c'est-à-dire Fe ou H2S), ou alternativement, qu'une partie de la communauté des réducteurs de sulfate peut être passée au DNRA en présence de nitrate. Cependant, la réoxydation complète du sulfure en sulfate est notoirement difficile à quantifier expérimentalement dans les sédiments marins [62], nous sommes donc passés à une approche -omique pour mieux comprendre les liens potentiels entre le DNRA et le cycle du soufre dans ces sédiments.

Nous avons examiné les affiliations phylogénétiques des transcrits nrfA (le gène marqueur clé du DNRA) dans trois couches de sédiments sur le site d'échantillonnage (0–1 cm, 2–4 cm et 7–10 cm). En moyenne, 90% des transcrits nrfA identifiés pourraient être assignés taxonomiquement au niveau de la classe (Fig. 6). Les attributions de transcription étaient similaires dans toutes les couches de sédiments, bien que les niveaux relatifs de transcription nrfA aient été plus élevés dans les deux couches de sédiments plus profondes (Fig. 7 supplémentaire). Environ la moitié des transcriptions ont été attribuées à des ordres au sein du phylum Desulfobacterota (récemment reclassé à partir des Deltaproteobacteria ; voir réf. [63]) qui sont associés à la réduction des sulfates ; principalement Desulfobacterales, suivies de Desulfuromonadales et Desulfovibrionales (Fig. 6B). En revanche, très peu de transcrits nrfA ont été attribués à des classes contenant des oxydants sulfurés, tels que les Chromatiales et les Woeseiaceae, qui sont courants dans ces sédiments [64, 65]. La plupart des autres transcriptions nrfA ont été assignées taxonomiquement à une classe qui est rarement associée à un métabolisme dissimilatoire du soufre ; les Bacteroidetes et plus particulièrement les familles Bacteroidia et Flavobacteriia (Fig. 7 supplémentaire et Tableaux supplémentaires 4, 5), qui sont généralement des anaérobies et des fermenteurs facultatifs.

Une affectation des transcriptions nrfA au phylum (gras) ou au niveau de l'ordre. Les couleurs indiquent le potentiel de ces classes à effectuer le métabolisme du soufre tel qu'identifié à partir d'études documentaires. L'abondance de transcription a été normalisée par la longueur du gène et par rapport à l'abondance totale de rpoB dans le métatranscriptome. B Affectation des transcrits nrfA de Desulfobacterota au niveau de l'ordre, en pourcentage du total des transcrits nrfA affectés à Desulfobacterota. Dans les deux panneaux, les moyennes sont indiquées à partir de trois métatranscriptomes individuels et les barres d'erreur sont l'écart type. Ces échantillons ont été séquencés en 2015.

La transcription de nrfA suggère donc que la DNRA dans le sédiment est largement réalisée soit par des anaérobies/fermenteurs facultatifs soit par des organismes qui sont classiquement considérés comme sulfato-réducteurs. Pris ensemble, nos résultats indiquent que la corrélation entre la réduction des sulfates et le DNRA dans les sédiments est due au fait que les micro-organismes réducteurs de sulfates basculent entre la réduction des sulfates et le DNRA. Cette observation montre que le cycle de l'azote et du soufre dans les sédiments peut être lié à l'activité directe des bactéries qui changent d'accepteurs d'électrons, plutôt que, comme on le suppose généralement, à l'oxydation des sulfures couplée à la réduction du NO3-.

Il a également été suggéré que l'accumulation de sulfure pendant le cycle S a un impact sur le cycle N via l'inhibition de l'oxyde nitreux réductase, diminuant ainsi la production de N2 et augmentant la production de N2O [44, 66]. En revanche, il n'y avait qu'une faible corrélation négative entre le taux de réduction des sulfates et les taux de production de N2 dans cette étude, et la corrélation était principalement due au taux de dénitrification très élevé dans l'état riche en nitrates (Fig. 6). Les variations du taux de production de N2 n'ont pas été compensées par de fortes augmentations de la production de N2O, qui ne représentaient que quelques pour cent de la production totale de N gazeux (c'est-à-dire N2O + N2) (tableau supplémentaire 6). La production nette de N2O s'est produite dans tous les sédiments au cours des premières heures des incubations, suivie d'une consommation nette à mesure que le nitrate devenait limitant, comme on l'observe généralement dans ces sédiments (Fig. 7, Fig. supplémentaires 3, 4, 8, 9). Curieusement, la production nette de N2O au début des incubations était similaire quel que soit le taux de dénitrification global. Cela a conduit à une augmentation substantielle du rapport de production N2O:N2 au début des incubations dans lesquelles les taux de dénitrification étaient faibles et les taux de réduction de DNRA et de sulfate étaient élevés. De plus, il y a eu une réduction nette plus lente du N2O lorsque le NO3- est devenu limitant dans ces incubations. Il est possible que la production de sulfure ait partiellement inhibé la N2O réductase (bien qu'il faille noter que cela n'aurait pas été un facteur majeur du rapport dénitrification/DNRA). Alternativement, la production de Fe(II) dans les incubations avec des taux de réduction de sulfate plus élevés aurait pu conduire à une production accrue de N2O par des réactions abiotiques [67]. Quel que soit le mécanisme, nos résultats suggèrent que la libération du gaz à effet de serre N2O ne serait pas réduite par un passage de la dénitrification au DNRA, malgré le fait que le DNRA lui-même ne libère pas de N2O.

La production de N2 (cercles noirs) et de N2O (cercles vides, valeurs multipliées par 10) dans le noyau Nitrate Replete (A) et le noyau Nitrate Deplete (B) pendant toute la durée d'incubation dans un sédiment nmol 15N cm−3. Les lignes relient la valeur moyenne à chaque instant. Chaque point représente une mesure d'une incubation distincte. Ces incubations ont été réalisées en octobre 2018.

Ici, nous montrons que dans les sédiments perméables côtiers, la réduction des sulfates se produit dans les sédiments riches en nitrates, où elle chevauche les processus de dénitrification et de DNRA, augmentant ainsi le volume de sédiments dans lesquels la réduction des sulfates peut se produire. Néanmoins, les taux de réduction des sulfates mesurés dans les sédiments de surface fraîchement collectés étaient d'environ 10 à 20 % du taux de réduction de N. Cela implique que si les réducteurs de sulfate semblent tolérer le nitrate dans les sédiments, ils ne contribuent qu'à une proportion mineure du renouvellement total du carbone dans la couche de surface (0-2 cm), comme cela a été noté pour d'autres sédiments intertidaux perméables [8] .

De plus, nous avons constaté qu'une proportion substantielle de DNRA dans les sédiments semble être réalisée par des organismes considérés comme des réducteurs de sulfate classiques. La capacité de ces micro-organismes à respirer et même à se développer via la réduction des nitrates est reconnue depuis longtemps et, fait intéressant, a également été associée à une tolérance élevée à l'exposition à l'oxygène [48, 49, 68]. Cependant, la réduction du nitrate comme stratégie de respiration par les sulfato-réducteurs dans les sédiments marins a rarement été observée ; probablement parce que la réduction des sulfates est généralement considérée comme ne se produisant que dans des environnements stables, appauvris en nitrates et anoxiques. En revanche, les organismes qui seraient généralement classés comme réducteurs de sulfate semblent être des membres clés de la communauté microbienne dans les sédiments perméables où il y a des fluctuations rapides entre des conditions entièrement oxiques et riches en nitrates et des conditions anoxiques et appauvries en nitrates (Fig. 8). En conséquence, la réduction des sulfates et des nitrates ne se produit pas seulement dans les sédiments, mais est directement liée au sein des Desulforbacterota. Cela implique que la taille et l'activité de la communauté sulfato-réductrice contrôlent le potentiel de DNRA dans ces sédiments (Fig. 8). Cela pourrait également expliquer l'activité accrue du DNRA et l'augmentation des flux d'ammonium dans la colonne d'eau qui ont été observées dans les sédiments sous-jacents aux colonnes d'eau hypoxiques [69]. Cela contraste avec l'opinion courante selon laquelle le rapport donneur d'électrons sur nitrate / nitrite est le principal facteur déterminant l'équilibre entre le DNRA et la dénitrification [70, 71, 72]. Comme le DNRA retient l'azote fixé dans les écosystèmes sous forme d'ammonium, plutôt que de l'éliminer comme la dénitrification, nos résultats indiquent que la présence de communautés actives de réduction des sulfates peut influencer l'eutrophisation.

Schéma décrivant les changements d'activité microbienne au cours d'un cycle de marée (panneaux de gauche et du milieu) et dans un cas où les bactéries sulfato-réductrices deviennent plus abondantes (panneau de droite). Lorsque la marée est basse, seule la surface supérieure du sédiment contient du nitrate et la réduction de l'azote est dominée par la dénitrification. Lorsque la marée monte, le nitrate atteint plus profondément la surface et, par conséquent, plus de réducteurs de sulfate, qui transforment leur métabolisme en DNRA. Il en résulte un rapport dénitrification:DNRA plus uniforme. Dans les sédiments contenant plus de réducteurs de sulfate, on s'attend à ce que les taux de DNRA augmentent également à mesure que certains réducteurs de sulfate effectuent le DNRA. Pour simplifier, la dynamique de l'oxygène est négligée.

Les sédiments ont été collectés dans le plateau de sable de Janssand, une zone intertidale sablonneuse située dans la région de la barrière arrière de l'île de Spiekeroog, dans la mer des Wadden, au nord-ouest de l'Allemagne, c'est-à-dire entre l'île et le continent. Des descriptions détaillées du site sont disponibles dans [6 , 56, 73]. L'appartement a un cycle de marée semi-diurne, dans lequel il est inondé d'eau pendant 5 à 6 h à marée haute et exposé pendant 6 à 7 h à marée basse [6, 73]. Le plat supérieur a une granulométrie moyenne de 176 µm, une porosité de 0,35 et une perméabilité d'environ 7,2 * 10−12 m2 [6, 56]. Lorsque le plat de sable est inondé d'eau de mer, l'interaction des courants d'eau de fond avec la topographie des sédiments ondulés conduit à une advection variable de l'eau de mer dans les sédiments et les profondeurs de pénétration d'O2 varient entre 1 et 5 cm [7, 10, 53]. À marée basse, l'O2 et le NO3- dans l'eau interstitielle sont rapidement épuisés et les profondeurs de pénétration de l'O2 chutent à <1 cm [10, 54].

Des revêtements de noyau en PVC (ID 3,5 cm) ont été utilisés pour collecter trois noyaux verticaux du plat de sable supérieur de Janssand à marée basse à deux reprises (17 octobre 2018 et 22 mai 2019) et transportés au laboratoire (~ 2 h). En octobre, l'eau de surface était d'environ 14 °C et en mai de 11 °C.

Les noyaux ont été transférés dans une chambre anaérobie et la couche supérieure pâle (oxydée) (0 à 3 cm) a été séparée d'une couche sombre (réduite) (7 à 10 cm) (Fig. 1 supplémentaire). La couche supérieure a été bien mélangée avant que des aliquotes de 2 cm3 de sédiments ne soient transférées dans des flacons en verre de 12 ml avec septa (LabCo, Manchester), ci-après appelés "Exetainers", qui ont été remplis d'eau de mer anoxique filtrée collectée le 10 octobre 2018 (NO3- + NO2-- < 2 µM) créant des boues de sédiments. Les exetainers ont été bouchés sans espace libre et retirés de la chambre anaérobie, après quoi ils ont été affectés à l'un des trois groupes de traitement (Fig. 1 supplémentaire). 38 Exetainers par carotte ont reçu 60 µM de NO3- marqué au 15N (correspondant à ~300 nmol/cm3 de sédiment), 24 ont reçu 60 µM de NO3- marqué au 15N et 250 kBq de sulfate marqué au 35S, 24 ont reçu seulement 250 kBq de sulfate. Les Exetainers remplis ont été placés dans des réservoirs à rouleaux sur une table à rouleaux. La vitesse de la table à rouleaux a été réglée afin d'inverser doucement les Exetainers toutes les 44 secondes le long de leur axe longitudinal pour s'assurer que les boues restent homogènes. Les observations visuelles ont confirmé que cela mélangeait constamment le sédiment avec l'eau de mer dans les flacons.

Les boues ont été pesées et tuées en double à 12 points de temps sélectionnés dans le but d'inclure des points de temps avant et après l'épuisement du NO3-. Les boues sans 35S ajouté (c'est-à-dire celles avec seulement 15N) ont été tuées en injectant 100 µL de chlorure de zinc à 30 % p/v et 200 µL de chlorure de mercure saturé afin qu'ils conviennent à une analyse ultérieure du gaz 15N. Les boues additionnées de 35S ont été tuées en retirant d'abord 1,8 ml d'eau d'échantillon qui a été directement pipetée dans 200 µl d'acétate de zinc à 20 % p/v (échantillons de radioactivité totale) et stockée à 4 °C, et le sédiment et l'eau restants ont été décantés directement dans 50 tubes falcon mL préremplis avec 7 mL d'acétate de zinc à 30 % (échantillons TRIS) et congelés à -20 °C.

Des sédiments des 2 cm supérieurs du sable et environ 70 L d'eau de mer de surface (~13 °C, NO2- + NO3-- < 2 µM) ont été recueillis le 10 octobre 2018 à marée basse et transportés au laboratoire (~2 h). L'eau de mer a été filtrée (filtres en polyéthersulfone, taille des pores de 0,2 µm) et stockée dans l'obscurité à 4 °C pour être utilisée dans les carottes à circulation et les incubations.

Le sable de surface a été homogénéisé et rempli dans quatre noyaux acryliques cylindriques d'un diamètre intérieur de 9 cm suivant [5]. Les bosquets radiaux entourant un orifice central à la base des noyaux étaient protégés par une maille en nylon de 500 µm (Hydra-BIOS, Allemagne) pour faciliter l'écoulement piston. Les noyaux ont été remplis doucement de sable jusqu'à 23–27 cm tout en étant immergés dans de l'eau de mer fraîchement collectée pour éviter de piéger des bulles d'air. Les carottes remplies ont été bouchées puis connectées à une pompe péristaltique à la base à l'aide de tubes en viton (Fig. 1 supplémentaire).

Les noyaux ont été affectés à 1 des 4 conditions (tableau 1) et de l'eau de mer filtrée préalablement désoxygénée par barbotage avec N2 (et ensuite conservée sous un espace de tête N2) a été pompée au fond du noyau selon les quatre régimes de conditionnement pendant cinq jours. La carotte destinée à imiter les sédiments de surface, la condition Nitrate Replete, a reçu un apport constant d'eau riche en NO3, tandis que la carotte destinée à imiter les sédiments profonds, la condition Nitrate Deplete a reçu un apport constant d'eau de mer pauvre en NO3 (Fig. 1). Deux carottes supplémentaires visaient à imiter des portions de sédiments avec une disponibilité variable de NO3-. Dans la première, la condition Redox variable / élimination du produit, le débit d'eau était constant, apportant de l'eau riche en NO3 pendant 6 h, suivie d'eau pauvre en NO3 pendant 6 h. Dans la seconde, la condition Variable Redox / Product Accumulation, de l'eau riche en NO3 a été fournie pendant 6 h, puis on a laissé l'eau stagner dans le cœur pendant 6 h. L'eau de mer pour les carottes modifiées au NO3 a reçu 200 µM de NO3- pendant les deux premiers jours, puis 400 µM pour assurer la disponibilité du NO3- dans toute la zone de test (4 à 10 cm de l'entrée ; voir le tableau supplémentaire 7). L'eau de mer a été fournie à un débit d'environ 50 ml par heure pendant le pompage et a donc eu un temps de séjour d'environ 11 h dans les carottes avec un débit d'eau constant (conditions Nitrate Replete, Nitrate Deplete et Variable Redox / Product Elimination). L'influence et la disponibilité de l'O2 étaient minimes, car l'eau d'entrée avait été dégazée par le barbotage de N2. Le sulfure et le Fe II ont été déterminés à l'aide de bleu de méthylène [74, 75].

Après 5 jours de préconditionnement, les taux de réduction du NO3 et des sulfates ont été déterminés pour les sédiments de chaque carotte. Chaque carotte a été placée dans une chambre anaérobie sous atmosphère de N2 et les sédiments ont été prélevés de 4 à 10 cm au-dessus de la base de la carotte et homogénéisés. Les sédiments ont ensuite été transférés dans des Exetainers (Labco, Manchester) pour créer des boues, après quoi un marquage avec 15N-NO3-, 35S-sulfate et un échantillonnage ultérieur ont été effectués de manière identique aux incubations de sédiments frais. Les échantillons marqués au sulfate 35S de T0-T2 dans les conditions Nitrate Replete et Nitrate Deplete, et T0 dans les sédiments conditionnés de manière variable n'ont pas été pesés avant d'être décantés dans l'acétate de zinc, par conséquent, la masse moyenne de sédiments d'autres échantillons dans leurs traitements respectifs a été utilisée. pour les calculs de taux.

Les taux de réduction des sulfates ont été déterminés selon Roy et al. [76]. En bref, les échantillons de 35S conservés au zinc ont été traités avec une distillation à l'acide de chrome à froid pour extraire la teneur totale réduite en soufre inorganique (TRIS) contenant du 35S. La radioactivité totale 35S dans le surnageant et la radioactivité TRIS 35S ont été déterminées pour chaque exetainer individuel sur un compteur à scintillation liquide (Tri-Carb 4910 TR Liquid Scintillation Analyzer, Perkin Elmer) en utilisant le liquide de scintillation Ultima-Gold (Perkin-Elmer). La quantité totale de sulfate réduit par échantillon a été calculée avec Eq. (1) adapté de [76]. Les taux ont été déterminés en traçant le sulfate total réduit au fil du temps et en appliquant des ajustements linéaires. Lors des incubations de sédiments frais d'octobre, une quantité incohérente de traceur a été injectée dans les exetainers, de sorte que seuls les exetainers contenant plus de 20 kBq de 35S lors de la mesure ont été inclus.

Les concentrations de sulfate \(\left( {\left[ {SO_4^{2 - }} \right]} \right)\) dans les incubations d'exetainer ont été déterminées par chromatographie ionique (Metrohm 9300 Compact IC Flex avec piégeage du zinc en ligne colonne), et la valeur moyenne (calculée sans valeurs aberrantes à partir de l'erreur de dilution) pour chaque série chronologique a été utilisée pour les calculs de taux ultérieurs.

Un espace de tête d'hélium de 2 ml a été créé dans les Exetainers (Labco, Manchester) auquel 15N avait été ajouté. Le liquide qui a été éliminé au cours de cette procédure a ensuite été utilisé pour la mesure de NOx et de 15NH4+.

La concentration de NOx de l'eau a été déterminée par photométrie (Infinite M200 Pro, Tecan) en utilisant une version de la réaction de Griess modifiée pour déterminer séquentiellement NO3- et NO2- à de faibles concentrations dans de petits volumes [77, 78].

Les concentrations de 15N-N2 ont été mesurées avec un GC-IRMS (Isoprime PrecisION, Elementar). Au total, 100 µL de gaz sous-échantillonné de l'espace de tête des Exetainers ont été injectés directement dans le GC-IRMS pour déterminer l'abondance relative de 29 et 30 N2. Une courbe standard des injections d'air ambiant a ensuite été utilisée pour calculer les concentrations de gaz selon [79]. Les valeurs ont été corrigées pour le gaz dissous dans l'eau retiré pendant l'espacement de tête. La somme de la production de 15N-N2 à chaque instant a été calculée comme (29N2 + (2 * 30N2)).

Après la mesure de 15N-N2, les Exetainers ont été dopés avec 60 µL de N2O et laissés s'équilibrer pendant la nuit. Les échantillons ont été mesurés comme ci-dessus, mais en injectant 250 µL de gaz, en détectant 45N2O et 46N2O, et avec une courbe standard N2O. Les valeurs ont été corrigées pour la solubilité du N2O et pour le gaz dissous dans l'eau éliminé pendant l'espacement de tête. En octobre, le N2O n'a été mesuré que dans deux exetainers par point dans le temps, tandis qu'en mai, trois exetainers ont été mesurés par point dans le temps.

La production de 15N-ammonium a été déterminée après oxydation en N2 selon [80, 81]. Le 15N-N2 dans l'espace de tête a ensuite été mesuré comme ci-dessus. Les étalons 15N- NH4+ ont été convertis simultanément pour s'assurer que l'efficacité de conversion était toujours > 95 %.

Une régression linéaire a été effectuée sur les données afin de calculer les taux (tableau supplémentaire 1–3).

La métatranscriptomique a été réalisée sur neuf échantillons prélevés en juillet 2015 précédemment décrits dans la réf. [38]. En bref, des sédiments ont été échantillonnés à marée basse tardive dans le plat de sable de Janssand à l'aide de trois carottes de sédiments. Les carottes ont été immédiatement découpées en 3 couches (0–1 cm, 2–4 cm et 6–8 cm) selon la couleur des sédiments (brunâtre, brun à gris et gris à noir), qui est représentative des sédiments supérieurs oxydés/sans sulfure. zone sulfurée, la zone de transition sulfurée et la zone sulfurée réduite. Les sédiments ont été transférés dans des tubes de 50 ml en 20 secondes et immédiatement stockés sur de la neige carbonique ou à -80 ° C jusqu'à un traitement ultérieur. L'ARN total a été extrait après traitement à l'ADN-ase, purification et déplétion de l'ARNr bactérien avant la construction des bibliothèques d'ARN TrueSEQ. Ceux-ci ont été séquencés appariés sur une plateforme Illumina HiSeq (voir réf. [38] pour plus de détails).

Les transcriptions de nrfA et rpoB ont été identifiées dans les métatranscriptomes en utilisant l'approche ROCker détaillée dans Marchant et al. (2018). Les modèles ROCker ont été construits selon la réf. [82] en utilisant une collection de séquences de protéines sélectionnées et, dans le cas de la nrfA, des séquences de protéines de groupes externes étroitement apparentées (téléchargées sur http://enve-omics.ce.gatech.edu/rocker/models). Pour la comparaison entre les métatranscriptomes, les nombres de lecture de transcription nrfA ont été normalisés par rapport aux nombres de lecture de transcription rpoB et à la taille correspondante de chaque gène avant de calculer une moyenne pour chacune des trois couches de sédiments répliquées. L'identité taxonomique des transcriptions a été déduite à l'aide de Kaiju [83] (base de données Genbank nr_euk téléchargée le 04 août 2020) et les échantillons ont été regroupés au moins au niveau de la classe lorsque cela était possible. La capacité des organismes contenus dans chaque classe à utiliser les composés S comme donneur ou accepteur d'électrons a ensuite été attribuée sur la base de recherches bibliographiques (voir en particulier les réf. [84] et [85]). Pour les Deltaproteobacteria et les Bacteroidetes (qui étaient les classes auxquelles la plupart des transcrits nrfA ont été attribués), la taxonomie a été déduite au niveau de la famille, avant que la capacité d'utilisation du S ne soit attribuée.

Les neuf métatranscriptomes décrits dans le manuscrit disponible sur NCBI sous BioProject ID PRJNA924993.

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Nous tenons à remercier Kirsten Imhoff et Swantje Lillienthal pour l'assistance avec les mesures de réduction des sulfates et Gabi Klockgether pour l'assistance avec les mesures IRMS.

Cette recherche a été financée par la Max Planck Society et HKM a été financée par le DFG Cluster of Excellence "The Ocean Floor - Earth's Uncharted Interface" au MARUM, Université de Brême (EXC-2077). Financement Open Access activé et organisé par Projekt DEAL.

Institut Max Planck de microbiologie marine, Celsiusstraße 1, 28359, Brême, Allemagne

OM Bourceau, T Ferdelman, G Lavik, MMM Kuypers et HK Marchant

Université de Vienne, Département de microbiologie et des sciences des écosystèmes, Division d'écologie microbienne, Djerassiplatz 1, A-1030, Vienne, Autriche

M. Mussmann

Université de Brême, Centre des sciences de l'environnement marin, MARUM, 28359, Brême, Allemagne

HK Marchant

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OMB et HKM ont conçu des recherches, mené des expériences et analysé des données. TF a participé à la conception des mesures et de l'analyse de la réduction des sulfates. MM a fourni des données métatranscriptomiques. OMB, HKM, TF, MM, GL et MMMK ont rédigé le manuscrit.

Correspondance avec HK Marchant.

Les auteurs ne déclarent aucun intérêt concurrent.

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Réimpressions et autorisations

Bourceau, OM, Ferdelman, T., Lavik, G. et al. Réduction simultanée des sulfates et des nitrates dans les sédiments côtiers. ISME COMMUN. 3, 17 (2023). https://doi.org/10.1038/s43705-023-00222-y

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Reçu : 11 novembre 2022

Révisé : 30 janvier 2023

Accepté : 09 février 2023

Publié: 08 mars 2023

DOI : https://doi.org/10.1038/s43705-023-00222-y

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